3  El conocimiento de la naturaleza biológica y su complejidad

La obra del naturalista inglés Charles Darwin constituye un hito singular en la historia de la ciencia contemporánea, con aportaciones originales que cubren un extenso periodo de trabajo metódico y revolucionaron la comprensión del mundo natural. Su temprano interés por la naturaleza y la historia natural facilitó que se enrolara en una expedición a bordo del HMS Beagle, entre 1831 y 1836, lo que le proporcionó la oportunidad de observar y recolectar especímenes de una gran variedad de plantas y animales, cuyo estudio detenido fue la base para el desarrollo de sus ideas sobre la evolución (Darwin, 1839).

Esto no significa que algunas ideas centrales de Darwin carecieran por completo de precedentes, como cabría deducir de textos como el de Desmond y Moore (Desmond & Moore, 1991). El contexto histórico y científico de la época estuvo marcado por avances importantes en geología, paleontología y anatomía comparada, y las ideas de otros naturalistas como Jean-Baptiste Lamarck y Alfred Russel Wallace tuvieron una influencia clara en el desarrollo del pensamiento evolutivo de Darwin (Bowler, 1998, caps. 1-2, 7-8).

3.1 El paradigma evolutivo: contexto y alcance

Darwin conocía de primera mano el curso de los debates científicos sobre el surgimiento de los vertebrados, los orígenes de los principales tipos de animales vivos y el surgimiento y extinción de grupos como los dinosaurios, lo que explica la riqueza de detalles en sus estudios originales y el interés por integrar perspectivas resultantes de interacciones complejas entre especialistas de diversos campos de la ciencia. En particular, consideró prioritario articular el relato definitivo de la morfología evolutiva y sus relaciones con la paleontología y la biogeografía, lo que supuso en la práctica un ambicioso programa interdisciplinar orientado inicialmente más a la reconstrucción del pasado que a dilucidar los mecanismos de cambio evolutivo (Bowler, 1998).

Sin embargo, la capacidad de Charles Darwin para comunicar sus ideas en un lenguaje asequible y llegar a un público amplio —lo que explica en parte el éxito y difusión temprana de sus ideas— atrajo a numerosos actores que propagaron interpretaciones sesgadas y metáforas “socialmente cargadas”, utilizadas acríticamente por algunos de sus seguidores para describir la historia de la vida. Como explica Bowler (cap. 9: The Metaphors of Evolutions), este uso menos riguroso contribuyó a la extrapolación de ciertos aspectos del evolucionismo moderno y los conceptos darwinianos fuera del contexto que Darwin tenía como referencia cuando, en 1859, publicó su obra clave, El origen de las especies por medio de la selección natural, en la que presentó su teoría de la evolución por selección natural. Pese a la controversia que sus ideas generaron, se convirtió en una obra imprescindible de la biología moderna (Darwin, 1859; Mayr, 1982; Ruse, 1999).

Aunque con antelación a la publicación de sus obras se cuestionaban las ideas previas sobre la inmutabilidad de las especies, tiene pleno sentido considerar revolucionarias —paradigmáticas, si se prefiere el término— las contribuciones de Charles Darwin, puesto que transformaron de manera radical e irreversible la manera de entender la diversidad y la historia de la vida en la Tierra. Darwin no solo proporcionó una teoría coherente y basada en la evidencia para explicar la diversidad de la vida —su idea de que las especies cambian con el tiempo a través de la selección natural ha proporcionado un marco unificador para entender la diversidad biológica—, sino que el enfoque evolutivo articulado por Darwin ha sido fundamental para el desarrollo de la biología moderna y de otras muchas disciplinas afines, con influencia decisiva en campos tan diversos como la genética, la ecología, la biología del desarrollo y la paleontología. Su teoría de la evolución proporcionó un marco explicativo para comprender las dinámicas de adaptación y de especiación, mejorando la comprensión de los procesos históricos que han moldeado la biota del planeta (Futuyma, 2013).

La metodología de trabajo de Charles Darwin explica el alcance que daba a sus propias interpretaciones, sin importarle gran cosa cuán arraigadas estaban en la tradición las creencias que consideraba incompatibles con los nuevos descubrimientos (Ayala, 2009). La idea —popularizada por René Descartes— de que los animales eran simplemente máquinas impulsadas por el instinto, por lo que solo la humanidad era capaz de razonar y desarrollar procesos mentales avanzados, fue contrarrestada por Darwin con numerosos ejemplos referidos a distintas especies, cuyos detalles no encajaban a menos que se aceptara que los animales poseían una cognición más elevada de lo que hasta entonces se suponía. Darwin estableció una tradición científica aún vigente, según la cual las diferencias en la capacidad mental de los seres humanos y otros animales no eran tan marcadas como durante siglos se había creído, lo que hace plausible un enfoque explicativo de la evolución de la mente humana que converge con su estrategia para explicar la evolución del cuerpo humano (Laland, 2017, 1).

Darwin dio muestras de esforzarse por aplicar de modo consistente sus criterios metodológicos en la investigación de casos y en la interpretación de la evidencia obtenida, consolidando una actitud científica en el estudio de los problemas esenciales de la biología de su tiempo que cabe considerar más sofisticada y arriesgada que la de colegas contemporáneos como Herbert Spencer (al que atribuía un abordaje deductivo de los problemas infructuoso científicamente) o Alfred Wallace (quien, de manera independiente, articuló una idea similar de evolución por procesos de selección natural). Wallace, por ejemplo, no aceptaba que ciertos rasgos complejos en la especie humana —el lenguaje, el intelecto, la música, el arte y la moral, entre otros— pudieran explicarse únicamente por la selección natural; consideró que debían de haber sido el resultado de la intervención de un creador divino (Ayala, 2009; Laland, 2017, 1; Wallace, 1869).

La importancia del darwinismo trasciende el ámbito de la biología, si se tiene en cuenta cómo ha influido en campos tan diversos como la medicina, la psicología, la antropología, la epistemología filosófica y la filosofía moral. El legado de Darwin sigue vigente en la actualidad, y su teoría continúa siendo el fundamento de la biología evolutiva moderna y un antecedente ineludible en el encuadre metodológico de nuevas líneas de investigación en biología, genética, psicología cognitiva y disciplinas afines (Browne, 2002; Buskes, 2009; Laland et al., 2015; Laland, 2017; Losos, 2017; Quammen, 2019; Ruse, 1999).

TipPregunta guía del capítulo

¿Cómo ha transformado el paradigma evolutivo nuestra comprensión de la vida, y qué implicaciones tiene para la epistemología contemporánea la integración de genómica, biología de sistemas y paleogenómica en el marco explicativo de la biología?

3.2 Conceptos clave del darwinismo

3.2.1 Selección natural

La selección natural es el mecanismo central de la teoría de Darwin: un proceso gradual y no aleatorio a través del cual los rasgos heredables se vuelven más o menos comunes en una población, en función de su contribución diferencial a la supervivencia y reproducción de los organismos que los poseen. La selección natural actúa sobre la variación existente en una población, favoreciendo aquellos rasgos que confieren ventajas adaptativas en un ambiente determinado y reduciendo la frecuencia de los que resultan desfavorables (Darwin, 1859; Endler, 1986).

A diferencia de otros mecanismos evolutivos como la deriva genética, la selección natural tiene un componente direccional: tiende a producir organismos mejor adaptados a su entorno. Sin embargo, la selección natural no opera sobre individuos aislados, sino sobre poblaciones, y no siempre conduce a una mayor complejidad o “progreso”. La distinción entre selección de (un rasgo específico) y selección por (una presión ambiental) es fundamental para evitar confusiones comunes sobre cómo operan las fuerzas evolutivas (Darwin, 1871; Dobzhansky, 1982; Eldredge, 1995; Hertler et al., 2020).

  • El caso clásico del melanismo industrial en la polilla del abedul (Biston betularia): durante la revolución industrial, la contaminación oscureció los troncos de los árboles, favoreciendo a las polillas de color oscuro frente a las claras. Los experimentos de Kettlewell (1955) y la confirmación posterior de Cook et al. (2012) documentaron la predación selectiva como mecanismo causal.
  • Con la reducción de los niveles de contaminación, la población de polillas de color claro se ha ido incrementando nuevamente (Cook et al., 2012).
  • Se ha constatado la rápida evolución de la resistencia a antibióticos en poblaciones bacterianas, involucrando mecanismos de selección natural que pueden actuar en periodos de tiempo relativamente cortos, en respuesta a presiones selectivas intensas (Lázár et al., 2014).
  • Dinámicas de cambios fenotípicos en los pinzones Geospiza fortis y Geospiza scandens, similares a las observadas por Darwin en el archipiélago de las Galápagos, han podido analizarse con posterioridad en estudios de larga duración (1972–2001) (Grant & Grant, 2002).

Selección direccional. Favorece a un fenotipo extremo sobre otros, provocando un cambio en la media de la distribución de los rasgos fenotípicos en una población. Ejemplo: si en una población de pájaros el tamaño del pico está relacionado con la disponibilidad de semillas grandes, y las semillas grandes se vuelven más abundantes, los individuos con picos más grandes tendrán una ventaja selectiva. Con el tiempo, la población tenderá a tener picos más grandes en promedio. Produce un cambio en la media del rasgo, reduce la variación genética al favorecer un extremo del espectro fenotípico y puede llevar a cambios rápidos en poblaciones en respuesta a cambios ambientales.

Selección estabilizadora. Favorece a los fenotipos intermedios sobre los extremos, manteniendo la media del rasgo en la población y reduciendo la variabilidad fenotípica. Ejemplo: en una población de humanos, los bebés con peso al nacer muy bajo o muy alto tienen mayores tasas de mortalidad, mientras que los bebés con peso intermedio tienen mayores tasas de supervivencia. Mantiene la media del rasgo estable en el tiempo y disminuye la variabilidad genética al eliminar los extremos fenotípicos.

Selección disruptiva. Favorece a los fenotipos extremos sobre los intermedios, creando una distribución bimodal y aumentando la variabilidad fenotípica en la población. Ejemplo: en un ambiente donde tanto las semillas pequeñas como las grandes están disponibles, pero las semillas de tamaño medio son raras, los pájaros con picos muy pequeños o muy grandes tendrán una ventaja sobre los pájaros con picos de tamaño intermedio. Aumenta la variabilidad fenotípica y puede llevar a la formación de nuevas especies si las diferencias entre los grupos extremos se incrementan (Futuyma & Kirkpatrick, 2017, caps. 11-12).

3.2.2 Variación

La variación es la materia prima de la evolución. Sin diferencias entre individuos en una población, la selección natural no tendría material sobre el que actuar. Darwin observó que los organismos dentro de una misma especie presentan diferencias en sus características —tanto físicas como comportamentales—, y que algunas de estas variaciones son heredables.

La variación genética se genera fundamentalmente por mutaciones —cambios aleatorios en la secuencia de ADN— y por la recombinación genética durante la reproducción sexual. Aunque Darwin no conocía los mecanismos moleculares de la herencia, su intuición sobre la importancia de la variación heredable fue confirmada y precisada por la genética moderna. La variación no heredable (producida exclusivamente por el ambiente) no contribuye directamente a la evolución, aunque puede influir en la aptitud de los individuos en una generación dada.

3.2.3 Herencia

El concepto de herencia constituye un pilar esencial del darwinismo: para que la selección natural produzca cambio evolutivo, los rasgos ventajosos deben poder transmitirse de padres a hijos. Darwin propuso la hipótesis de la pangénesis como mecanismo explicativo de la herencia, según la cual cada célula del organismo producía partículas hereditarias (gémulas) que se transmitían a la descendencia.

La redescubierta de las leyes de Mendel a principios del siglo XX proporcionó un marco mucho más preciso para entender los mecanismos de la herencia. La integración de la genética mendeliana con la teoría darwiniana fue uno de los logros centrales de la síntesis evolutiva moderna (véase Sección 7.9). En la actualidad, el conocimiento de los mecanismos moleculares de la herencia —incluyendo la herencia epigenética y la transferencia horizontal de genes— ha ampliado considerablemente el marco heredabilista clásico (Jablonka & Raz, 2009).

3.2.4 Adaptación

La adaptación es tanto un proceso como un resultado de la selección natural. Como proceso, describe cómo las poblaciones se ajustan a las condiciones ambientales a través de cambios en las frecuencias de rasgos heredables. Como resultado, designa las características específicas de los organismos que mejoran su aptitud en un entorno dado.

Darwin dedicó una atención especial a documentar ejemplos de adaptación en sus obras, reconociendo que constituían la evidencia más persuasiva en favor de la selección natural. La adaptación plantea, sin embargo, cuestiones epistémicas relevantes: la tentación de elaborar just-so stories —narrativas ad hoc que explican cualquier rasgo como adaptación— ha sido criticada extensamente en la filosofía de la biología. La distinción entre rasgos genuinamente adaptativos y rasgos que son subproductos de otras adaptaciones (spandrels) o resultado de restricciones del desarrollo sigue siendo un tema de debate activo.

3.2.5 Especiación

La especiación —el proceso mediante el cual una población evoluciona para convertirse en una especie distinta— constituye un problema central en biología evolutiva. La especiación alopátrica (por aislamiento geográfico) ha sido el modelo más ampliamente aceptado: cuando una barrera geográfica divide una población, las subpoblaciones resultantes pueden divergir genéticamente hasta que el cruce entre ellas ya no produce descendencia fértil (Coyne & Orr, 2004).

La especiación simpátrica, por otro lado, ocurre cuando nuevas especies surgen dentro de una población sin aislamiento geográfico, impulsada por la selección natural que favorece la especialización en diferentes recursos o por cambios cromosómicos que reducen el flujo genético entre subpoblaciones. Un ejemplo notable es la diversificación de los peces cíclidos en los grandes lagos de África Oriental, donde la especialización en diferentes hábitats y recursos alimentarios ha conducido a la formación de numerosas especies endémicas (Seehausen, 2006).

Tras la recepción de los trabajos de Mendel y, sobre todo, con el desarrollo de la biología molecular, la comprensión del concepto darwiniano de especiación ha mejorado en aspectos esenciales, incorporando conocimiento muy preciso de los mecanismos y evidencias moleculares que refinan las ideas originales de Darwin. En particular, se conocen mejor los procesos genéticos que subyacen al aislamiento reproductivo, y cómo las interacciones entre genes pueden causar esterilidad o inviabilidad en los híbridos (Haghighatnia et al., 2023; Seehausen et al., 2014).

Se ha comprobado que el proceso de especiación resulta mucho más complejo de lo esperado, dado que pocos o muchos cambios genéticos pueden desencadenar dinámicas graduales o repentinas de especiación, cuyos patrones cuesta identificar porque responden a propiedades emergentes y no lineales de la especiación. Introducir la idea de puntos de inflexión en este dominio implica aceptar interacciones con retroalimentación positiva y selección indirecta derivada de asociaciones entre regiones genómicas, biestabilidad debida a los efectos de las condiciones iniciales y la historia evolutiva, y dependencia de la modularidad de los componentes del sistema (Nosil et al., 2017).

En la segunda mitad del siglo XX la investigación fue proporcionando datos relevantes sobre las bases moleculares de la adaptación, gracias a la identificación de genes y mutaciones específicas con un papel relevante en diversos tipos de adaptaciones. Los estudios de loci de rasgos cuantitativos (en inglés: Quantitative Trait Loci, abrev. QTL) sirven para cartografiar los genes responsables de diferencias adaptativas entre especies; y las contribuciones de la genómica comparativa han permitido identificar regiones genómicas bajo selección divergente entre especies incipientes. El estudio de las tasas de mutación y evolución a nivel molecular ha proporcionado una escala temporal para la especiación, por lo que se dispone ahora de herramientas que pueden utilizarse como reloj molecular, para calcular con notable precisión cuándo ocurrió la divergencia entre especies.

Otros aspectos relevantes para el proceso de especiación, resultantes de la investigación reciente en biología molecular, atañen a las tasas de sustitución —diferentes partes del genoma evolucionan a diferentes velocidades— y la identificación de islas genómicas —regiones del genoma que permanecen diferenciadas a pesar del flujo génico—. Los estudios en epigenética han obligado a incorporar una nueva dimensión en la comprensión del proceso de especiación y su plasticidad, puesto que los mecanismos epigenéticos pueden inducir cambios epigenéticos heredables y fijar patrones de regulación génica que explican cómo un mismo genotipo puede producir diferentes fenotipos en diferentes ambientes y contribuir a la diferenciación rápida entre poblaciones (Jablonka & Raz, 2009; Seehausen et al., 2014).

La distinción conceptual entre “selección de” (selección de un rasgo específico) y “selección por” (selección debido a una presión ambiental) es fundamental para entender cómo operan las fuerzas evolutivas:

  • Selección de un rasgo: Un rasgo puede ser seleccionado porque confiere una ventaja adaptativa. Por ejemplo, la selección de alas más grandes en ciertas aves podría deberse a que permiten vuelos más eficientes y una mejor capacidad para escapar de depredadores.
  • Selección por un factor ambiental: La selección puede ocurrir debido a presiones ambientales específicas. Por ejemplo, la selección por resistencia a enfermedades en una población de plantas puede ser impulsada por la presencia de patógenos en el ambiente.
  • Selección a nivel genético: En algunos casos, la selección opera a nivel genético, seleccionando genes que confieren una ventaja adaptativa. Por ejemplo, la selección de genes de resistencia a antibióticos en bacterias debido a la presión de uso de antibióticos.

Esta distinción evita la confusión frecuente entre el rasgo sobre el que opera la selección y el agente causal que genera la presión selectiva, aspectos que pueden disociarse en situaciones empíricas concretas.

3.3 La teoría sintética y la síntesis extendida

La teoría sintética de la evolución —conocida también como síntesis evolutiva moderna o neodarwinismo— integra la teoría de la evolución por selección natural de Darwin con los principios de la genética mendeliana y otros avances en biología durante las décadas de 1930 y 1950, que proporcionaron una base teórico-conceptual sólida y unificada para profundizar en la comprensión de los procesos evolutivos (Huxley, 1942; Pigliucci & Müller, 2010).

La relevancia de la teoría sintética se entiende sobre el trasfondo de problemas que algunos casos estudiados por Darwin pusieron de manifiesto pero que carecían de una explicación satisfactoria con los desarrollos teórico-conceptuales que proporcionaban sus obras (véanse los apartados anteriores sobre selección natural, variación, herencia, adaptación y especiación). Fisher, Haldane y Wright demostraron que la herencia mendeliana y la selección natural son compatibles: la combinación de ambas ideas es el núcleo de la teoría sintética, que hasta mediados del siglo XX se fue extendiendo gradualmente a todas las áreas de la biología, unificando la genética, la sistemática, la paleontología, la morfología y la embriología comparativa clásicas (Ridley, 2003, caps. 1, 14-19; Slatkin, 1987).

La teoría sintética incorpora nuevos elementos para entender el proceso evolutivo, resultantes de precisar con diversos modelos y abordajes teóricos aspectos fundamentales relativos a las nociones de variación genética, selección natural, deriva genética y flujo genético. Aunque los argumentos generales de Darwin siguen siendo válidos, ahora es posible utilizar pruebas moleculares y genéticas para ilustrarlos. La variación genética, generada por mutaciones y recombinación, proporciona el material sobre el que actúa la selección natural. Si se trata de poblaciones pequeñas, la deriva genética —el cambio aleatorio en las frecuencias alélicas— puede tener un impacto significativo. Pero, en grandes poblaciones, el intercambio de alelos resultante de la migración —flujo genético— puede tener como efecto tanto su homogeneización como la introducción de nuevas variantes genéticas.

En el marco de la teoría sintética, la especiación se ajusta en lo esencial al enfoque darwiniano —es el resultado de la acumulación gradual de diferencias genéticas entre poblaciones aisladas— y la adaptación se explica como el resultado de la selección natural actuando sobre la variación genética. Pero se requiere además un nivel de explicación macroevolutivo, para entender cómo el resultado acumulativo de los procesos microevolutivos —selección natural y deriva genética— se produce a lo largo de períodos prolongados de tiempo en los que ocurren los cambios evolutivos a gran escala, cruciales para el desarrollo de órganos complejos y que están en el origen de las divisiones de la jerarquía taxonómica por encima del nivel de especie (Liow et al., 2023; Reznick & Ricklefs, 2009; Rolland et al., 2023).

La teoría sintética ha sido ampliamente aceptada por la comunidad científica y respaldada por un gran número de estudios empíricos en campos como la genética de poblaciones, la biología molecular, la paleontología y la ecología. Facilitó el rechazo de perspectivas teóricas como el saltacionismo, el lamarckismo, la ortogénesis y ciertas versiones radicales del equilibrio puntuado.

3.3.1 Simbiogénesis y transferencia horizontal

Diversos estudios sobre simbiogénesis coinciden en atribuir a la teoría sintética un sesgo que refuerza en demasía el papel de la competencia y minusvalora el efecto evolutivo de otro tipo de interacciones positivas como el mutualismo (Margulis, 2002). Sin embargo, la comunidad científica acepta que la novedad y diversidad biológica surgen fundamentalmente como consecuencia de la acumulación de mutaciones aleatorias y otros procesos de la síntesis evolutiva moderna; no considera la simbiogénesis como un proceso generalizado, salvo en el caso concreto del paso de procariotas a eucariotas (endosimbiosis seriada):

NotaRecombinación y evolución por simbiosis

La evolución de la digestión de la leche es un ejemplo molecular en el que una nueva enzima evolucionó mediante la combinación de dos enzimas preexistentes. Un proceso relacionado opera a un nivel superior cuando dos especies enteras se fusionan por simbiosis y evolucionan hacia una nueva especie con una nueva fisiología combinada. Por ejemplo, las mitocondrias y los cloroplastos de las células eucariotas se originaron cuando una célula bacteriana engulló a otra célula bacteriana. La evolución por simbiosis, o combinación de varios genes en nuevos genes compuestos, puede violar la letra, pero no el espíritu, del gradualismo darwiniano.
—M. Ridley (2003, p. 266), trad. propia.

Las endosimbiosis estables a largo plazo contribuyen a la transferencia de material genético, pasando parte o el total del ADN de los simbiontes al genoma del individuo resultante. El descubrimiento de mecanismos de transferencia horizontal de genes y de regulación epigenética ha incentivado propuestas teóricas que introducen modificaciones o extensiones en la teoría sintética, mostrando cómo ciertos fenómenos —epigenética, adaptación extra genética, construcción de nichos y plasticidad fenotípica— modifican las presiones selectivas de los genomas y son más comunes de lo que se suponía (Pigliucci & Müller, 2010).

3.3.2 Hacia una síntesis evolutiva extendida

La propuesta de una síntesis evolutiva extendida (en inglés: Extended Evolutionary Synthesis, EES) ha generado un debate intenso en la biología del siglo XXI. Sus defensores argumentan que la síntesis moderna, aunque fundamentalmente correcta, resulta insuficiente para dar cuenta de varios fenómenos descubiertos en las últimas décadas (Huneman, 2023; Laland et al., 2015):

  • La herencia epigenética transgeneracional: cambios heredables en la expresión génica que no implican alteraciones en la secuencia de ADN (Jablonka & Raz, 2009).
  • La construcción de nichos: los organismos modifican activamente su entorno, alterando las presiones selectivas que actúan sobre ellos y sobre otras especies (Laland, 2024).
  • La plasticidad del desarrollo: la capacidad de un genotipo para producir diferentes fenotipos en respuesta a condiciones ambientales variables, que puede facilitar o dirigir la evolución adaptativa.
  • La causalidad recíproca: los procesos de desarrollo y ecológicos no son meros resultados de la evolución, sino que también la impulsan, generando bucles de retroalimentación entre diferentes niveles de organización biológica (Svensson, 2018).

El debate entre defensores de la EES y quienes consideran que la síntesis moderna ya incorpora estos elementos se ha convertido en una de las controversias más fértiles de la biología contemporánea. Como señala Noble (2021), las “ilusiones de la síntesis moderna” incluyen supuestos implícitos sobre la direccionalidad del flujo causal (de genes a organismos) que no se sostienen empíricamente. Sin embargo, otros autores argumentan que la síntesis moderna es lo suficientemente flexible como para acomodar estos hallazgos sin necesidad de una revisión radical del marco teórico.

Como señala Richard Lenski, los experimentos recientes en evolución microbiana invitan a ser optimistas sobre los resultados de combinar los campos de la evolución experimental y la ecología microbiana (Lenski, 2017). Con todo, la teoría sintética sigue siendo el marco conceptual dominante para la comprensión de la evolución biológica, por su capacidad contrastada para integrar hallazgos de múltiples disciplinas.

3.4 Desarrollos del paradigma evolutivo

3.4.1 Genética de poblaciones

La genética de poblaciones estudia la distribución y el cambio en las frecuencias alélicas dentro de las poblaciones, bajo la influencia de las cuatro fuerzas evolutivas principales: selección natural, deriva genética, mutación y flujo genético. Se trata de una disciplina fundamental que proporcionó la base matemática para la síntesis evolutiva moderna (Hartl & Clark, 2007; Provine, 2001).

El principio de Hardy-Weinberg (1908) establece las condiciones ideales bajo las cuales las frecuencias alélicas permanecen constantes de generación en generación —ausencia de mutación, migración, selección, deriva genética y apareamiento no aleatorio—. Este modelo constituye la hipótesis nula contra la cual se contrastan los cambios observados en las frecuencias alélicas, permitiendo identificar qué fuerzas evolutivas actúan en cada caso.

La genética de poblaciones ha proporcionado herramientas fundamentales para comprender fenómenos como la evolución de la resistencia a antibióticos (Palumbi, 2001; Williams, 2010), la pérdida de diversidad genética en poblaciones amenazadas y los efectos de la selección artificial en la domesticación de plantas y animales.

3.4.2 Evolución molecular y filogenética

La evolución molecular estudia los cambios a nivel de secuencias de ADN y proteínas a lo largo del tiempo evolutivo, proporcionando una perspectiva complementaria a la de la genética de poblaciones (Graur & Li, 2000). Los métodos filogenéticos permiten reconstruir las relaciones evolutivas entre especies mediante el análisis comparativo de secuencias moleculares, aplicando modelos estadísticos cada vez más sofisticados para inferir árboles filogenéticos (Felsenstein, 2004).

La teoría neutralista de Kimura (1968) supuso un desafío al seleccionismo dominante al proponer que la mayoría de los cambios evolutivos a nivel molecular son selectivamente neutros y se fijan por deriva genética. La versión refinada de esta teoría —la teoría casi neutral de Ohta (2002)— reconoce que muchas mutaciones tienen efectos ligeramente deletéreos, cuyo destino depende del tamaño efectivo de la población.

El concepto de reloj molecular —la idea de que las mutaciones se acumulan a tasas aproximadamente constantes— ha permitido estimar tiempos de divergencia entre linajes evolutivos, aunque el debate sobre la constancia de estas tasas continúa (Bromham, 2019). Herramientas como MEGA11 (Tamura et al., 2021) y los métodos bayesianos de datación molecular han transformado la capacidad de los investigadores para reconstruir la historia evolutiva de la vida.

3.4.3 Genómica, bioinformática y CRISPR

La revolución genómica ha transformado radicalmente la biología evolutiva en el siglo XXI. La secuenciación masiva de genomas completos, combinada con herramientas bioinformáticas avanzadas, ha permitido abordar preguntas evolutivas que eran inaccesibles con los métodos tradicionales.

La revolución CRISPR. El desarrollo de la tecnología CRISPR-Cas9 como herramienta de edición genética (Doudna & Charpentier, 2014) —reconocida con el Premio Nobel de Química en 2020 para Jennifer Doudna y Emmanuelle Charpentier— ha abierto posibilidades sin precedentes para la manipulación precisa del genoma. Las técnicas de edición de bases y prime editing (Anzalone et al., 2020) representan refinamientos significativos que amplían las aplicaciones terapéuticas y de investigación. Una evaluación reciente de la primera década de CRISPR (Wang & Doudna, 2023) señala que apenas hemos comenzado a explorar el potencial de estas tecnologías.

AlphaFold y la predicción de estructuras proteicas. La resolución del problema de la predicción de estructuras proteicas mediante inteligencia artificial —primero con AlphaFold 2 (Jumper et al., 2021) y posteriormente con AlphaFold 3 (Abramson et al., 2024)— representa uno de los avances más significativos en la biología computacional. Estas herramientas permiten predecir con precisión la estructura tridimensional de proteínas a partir de su secuencia de aminoácidos, acelerando enormemente la investigación en biología molecular y diseño de fármacos.

Genómica ambiental y metagenómica. La capacidad de secuenciar ADN directamente de muestras ambientales ha revelado la existencia de una enorme diversidad microbiana previamente desconocida. El nuevo árbol de la vida propuesto por Hug et al. (2016) —que incluye numerosos linajes identificados exclusivamente por metagenómica— ha transformado nuestra comprensión de la diversidad biológica y de las relaciones filogenéticas fundamentales.

Implicaciones epistémicas de la biología computacional. Estos desarrollos plantean cuestiones epistemológicas relevantes: ¿constituyen las predicciones de AlphaFold explicaciones de la estructura proteica, o son meramente descripciones precisas? ¿Cómo cambia la naturaleza de la investigación biológica cuando los modelos computacionales sustituyen parcialmente a la experimentación? La creciente importancia de la IA en biología (Musser, 2024) obliga a repensar la relación entre predicción, explicación y comprensión en las ciencias de la vida.

3.4.4 Paleontología y registro fósil

La paleontología proporciona la evidencia directa de la historia de la vida en la Tierra, documentando patrones de diversificación, extinción y cambio morfológico a lo largo de miles de millones de años (Benton, 2023; Benton & Harper, 2020). El registro fósil ha sido fundamental para validar y refinar la teoría de la evolución, proporcionando datos sobre las tasas y patrones de cambio evolutivo a escalas temporales inaccesibles para la observación directa.

La teoría del equilibrio puntuado propuesta por Eldredge & Gould (1972) desafió la visión gradualista al plantear que la evolución se caracteriza por largos períodos de estasis morfológica interrumpidos por episodios relativamente breves de cambio rápido, coincidentes con eventos de especiación. Aunque inicialmente controvertida, esta propuesta ha sido integrada en una visión más matizada de los ritmos evolutivos.

3.4.5 Biología del desarrollo (evo-devo)

La biología evolutiva del desarrollo (evo-devo) ha revelado que cambios en la regulación de genes del desarrollo —como los genes Hox— pueden producir transformaciones morfológicas significativas (Carroll, 2005, 2008). El descubrimiento de que genes reguladores altamente conservados controlan el desarrollo de estructuras corporales en organismos muy diversos ha proporcionado una nueva perspectiva sobre cómo se generan las novedades evolutivas.

Los genes HOX constan de dos exones y un intrón. El exón 2 contiene un homeobox de 183 nucleótidos que codifica un motivo de hélice-giro-hélice de 61 aminoácidos, el homeodominio, que se une al ADN. Las mutaciones en HOXA13 y HOXD13 están asociadas con trastornos de la formación de las extremidades, como el síndrome mano-pie-genital (HFGS), la sinpolidactilia (SPD) y la braquidactilia.

Las transformaciones homeóticas en Drosophila ilustran el poder de estos genes reguladores: en la mutación Antennapedia, las antenas se transforman en patas; en la mutación Bithorax, el halterio se transforma en parte de un ala. La conservación de las familias de genes HOM-C y HOX entre Drosophila y los mamíferos demuestra una profunda homología genética que subyace a la diversidad morfológica.

Los fenotipos de las mutaciones ortólogas de PAX6 en humanos, ratones, peces cebra y moscas demuestran la conservación funcional de genes reguladores clave del desarrollo a lo largo de la evolución (Washington et al., 2009).

Mutaciones ortólogas en humanos, ratones, pez cebra y mosca

3.4.6 Evolución humana y paleogenómica

La evolución humana constituye uno de los campos más dinámicos de la biología evolutiva contemporánea. Los avances en paleogenómica —la secuenciación y análisis de ADN antiguo— han revolucionado nuestra comprensión de la historia evolutiva de nuestra especie (Wood, 2019).

El legado de Svante Pääbo. La secuenciación del genoma de Neandertal por el equipo de Svante Pääbo (Green et al., 2010) —reconocida con el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 2022— demostró que los humanos modernos y los neandertales se hibridaron, y que entre un 1-4% del genoma de las poblaciones no africanas actuales procede de neandertales. El descubrimiento de los denisovanos como un linaje homínido distinto, identificado inicialmente solo por ADN antiguo, ilustra el poder de la paleogenómica para revelar la diversidad de nuestro pasado evolutivo (Reich, 2018).

Hibridación e historia demográfica. La investigación reciente ha revelado un escenario mucho más complejo de lo previsto: múltiples episodios de hibridación entre Homo sapiens, neandertales y denisovanos, mediados por los cambios climáticos que modificaron los rangos geográficos de estas poblaciones. Los estudios de ADN antiguo han permitido reconstruir con notable precisión las rutas migratorias, los cuellos de botella demográficos y los eventos de mezcla que han moldeado la diversidad genética humana actual.

Debates abiertos. La controversia reciente sobre las evidencias de enterramientos deliberados en Homo naledi (Berger et al., 2023) y las discusiones sobre las capacidades cognitivas de especies humanas extintas reflejan la vitalidad de un campo donde nuevos hallazgos fósiles y genómicos siguen desafiando las interpretaciones establecidas. La singularidad humana —nuestra capacidad única para el lenguaje complejo, la cultura acumulativa y la intencionalidad compartida— sigue siendo objeto de intensa investigación (Tomasello, 2019).

3.5 Implicaciones epistémicas del paradigma evolutivo

La biología se ha consolidado como disciplina científica gracias a la integración de múltiples contribuciones especializadas que lograron sortear desafíos teóricos y metodológicos formidables. Su complejidad y peculiaridades epistemológicas la distinguen de otras ciencias naturales —especialmente de la física, que ha sido tradicionalmente el modelo paradigmático de la ciencia—, por lo que su desarrollo histórico sirve de excelente campo de prácticas para entender cómo han evolucionado los criterios de demarcación en la teoría del conocimiento contemporánea (véase la Sección 4.2 y las conexiones con los capítulos 1 y 2 de esta monografía).

Los problemas resueltos en biología y el progreso constatado en los desafíos teórico-conceptuales más relevantes tienen implicaciones de calado para una comprensión actualizada de la naturaleza del conocimiento científico. Ilustran la complejidad inherente al empleo de métodos complementarios de investigación y permiten rastrear los fundamentos filosóficos de la ciencia en general. Los ejemplos y casos de estudio comentados en los apartados anteriores sirven de base para explorar aspectos de interés epistémico que se desarrollan a continuación.

3.5.1 Naturaleza de las explicaciones biológicas

La biología se caracteriza por el uso frecuente de explicaciones teleológicas y funcionales, que parecen invocar propósitos o fines en sistemas naturales. Esto plantea la cuestión de cómo reconciliar tales explicaciones con una visión mecanicista y causal del mundo natural. El debate sobre la naturaleza de las funciones biológicas y la posibilidad de naturalizar el discurso teleológico es central en la filosofía de la biología (Garson, 2016; Godfrey-Smith, 1996).

La propuesta de entender las funciones en términos de historia selectiva (enfoque etiológico) o de contribución actual a la aptitud (enfoque disposicional) ejemplifica algunos intentos de mantener el poder explicativo de las atribuciones funcionales dentro de un marco naturalista. El enfoque etiológico, derivado del trabajo de Larry Wright y Ruth Millikan, sostiene que la función de un rasgo es aquello para lo cual fue seleccionado; el enfoque disposicional, asociado a Robert Cummins, entiende las funciones como las contribuciones causales de un componente al funcionamiento del sistema que lo contiene. Ambos enfoques capturan aspectos legítimos de la práctica explicativa en biología, lo que sugiere que un pluralismo funcional podría ser más adecuado que la búsqueda de una definición unificada.

3.5.2 Leyes, regularidades y contingencia

A diferencia de la física, la biología parece carecer de leyes universales y necesarias. Esto ha llevado a cuestionar si la biología es una ciencia “madura” en el sentido kuhniano, o si requiere un modelo diferente de explicación científica. La tesis de la contingencia evolutiva sugiere que los fenómenos biológicos son demasiado dependientes de accidentes históricos como para ser capturados por leyes generales (Odenbaugh & Griffiths, 2022).

Sin embargo, algunos filósofos argumentan que existen regularidades biológicas que, aunque no sean universales en el sentido estricto, cumplen roles explicativos y predictivos similares a las leyes en otras ciencias. El propio principio de la selección natural —si hay variación heredable que afecta a la aptitud, entonces las frecuencias de las variantes cambiarán— podría considerarse una ley biológica, aunque su carácter condicional y dependiente del contexto lo distingue de las leyes de la física.

3.5.3 Reduccionismo y emergencia en sistemas vivos

El debate sobre el reduccionismo en biología tiene implicaciones profundas para comprender la relación entre diferentes niveles de organización en la naturaleza. La cuestión de si los fenómenos biológicos pueden ser completamente explicados en términos físico-químicos o si existen propiedades emergentes irreductibles es central en la filosofía de la biología (Brigandt & Love, 2023; Godfrey-Smith, 2021, 8).

La vida como fenómeno emergente surge de la organización de moléculas orgánicas que forman células, tejidos, órganos y organismos. Sus propiedades —autoorganización, reproducción, adaptación y evolución— no se reducen a las propiedades de las moléculas que los componen. Si se lograra superar el desafío computacional que supone explicar lo que ocurre en el nivel celular —con millones de moléculas en interacción—, persiste el problema de que las estructuras y procesos del nivel superior no son visibles en el nivel molecular. En consecuencia, es preciso manejar una noción más sofisticada, como la de causalidad multinivel (ascendente y descendente), donde la selección natural opera en niveles superiores de organización (individual, poblacional) y los ciclos de reproducción determinan las condiciones iniciales —en el nivel molecular— para cada iteración, junto con modulaciones sensibles al entorno a través de la regulación epigenética (Corning, 2002; Martínez, 2013).

3.5.4 Realismo y convencionalismo: las especies como clases naturales

La discusión sobre el estatus ontológico de entidades biológicas como las especies plantea cuestiones fundamentales sobre el realismo científico. ¿Son las categorías taxonómicas descubrimientos sobre la estructura real de la naturaleza o artificios intelectuales útiles pero arbitrarios? Considerar las especies como clases naturales o como individuos históricos abre un debate complejo, que refleja tensiones más amplias en la filosofía de la ciencia entre perspectivas esencialistas e historicistas (Diéguez, 2005; Ereshefsky, 2022).

3.5.5 Causalidad y explicación en biología evolutiva

La causalidad en biología evolutiva presenta características distintivas respecto a otros dominios científicos. La distinción entre causas próximas (mecanismos fisiológicos y del desarrollo) y causas últimas (historia evolutiva y función adaptativa) ha sido fundamental para organizar la investigación biológica, aunque también ha sido objeto de críticas por establecer una dicotomía excesivamente rígida (Bourrat, 2024; Shan, 2024).

La selección natural plantea un problema filosófico peculiar: ¿es la selección natural una causa del cambio evolutivo, o es simplemente una descripción estadística de patrones de supervivencia y reproducción diferencial? Este debate, que involucra la distinción entre causalidad poblacional e individual, sigue siendo uno de los más activos en la filosofía de la biología (Okasha, 2006; Pence, 2021).

3.5.6 Pluralismo metodológico y conceptual

La biología contemporánea se caracteriza por un pluralismo tanto metodológico como conceptual. La coexistencia de múltiples conceptos de especie, de diferentes marcos explicativos (mecanicista, funcionalista, histórico) y de diversas escalas de análisis (molecular, organísmica, ecosistémica) no es una señal de inmadurez disciplinar, sino una respuesta adecuada a la complejidad inherente de los sistemas vivos (Reydon, 2021).

Este pluralismo tiene implicaciones para la epistemología general: si una ciencia tan exitosa como la biología opera con marcos conceptuales múltiples y parcialmente solapados, quizás la aspiración a una unificación teórica completa —al estilo de la “consilience” propuesta por Wilson (1998)— sea un ideal regulativo más que una meta realizable.

3.5.7 Valores y objetividad en la ciencia biológica

La biología, más que otras ciencias naturales, ha estado históricamente ligada a debates sobre valores sociales y éticos. Desde el darwinismo social hasta la sociobiología y la psicología evolucionista, las teorías biológicas han sido utilizadas —a menudo de manera ilegítima— para justificar posiciones políticas y morales. El examen crítico de estas extrapolaciones es una función importante de la filosofía de la biología, que contribuye a distinguir entre lo que la ciencia puede y lo que no puede fundamentar en el ámbito normativo.

3.6 Influencia cultural y debates contemporáneos

3.6.1 Naturalismo metodológico y ciencia

Pese a las polémicas y ataques escépticos, el darwinismo y sus desarrollos teóricos han ejercido una influencia duradera y radical en la cultura contemporánea. La teoría de la evolución por selección natural ejemplifica cómo los principios del naturalismo metodológico —aducir causas y procesos naturales en las explicaciones científicas excluye apelar a elementos o causas sobrenaturales con la misma finalidad— han sido suficientes para sortear los múltiples obstáculos teóricos y conceptuales que surgieron en más de un siglo de desarrollo de investigación especializada en diversos campos de la biología (Ruse, 2009).

3.6.2 El diseño inteligente y sus límites

Entre los debates persistentes en torno al darwinismo no puede obviarse la atención que ha recibido el argumento del diseño inteligente (abrev. DI). Sus proponentes —entre otros, el bioquímico Michael Behe y el matemático y teólogo William A. Dembski— sostienen que ciertos aspectos del universo y de los seres vivos se explicarían mejor aduciendo una causa inteligente en lugar de procesos naturales no dirigidos como la selección natural (Behe, 2006; Dembski, 2004).

Sin embargo, la mayoría de los científicos evolutivos rechaza el argumento del diseño inteligente o abiertamente lo consideran pseudociencia, ya que carece de apoyo empírico y ni su estructura ni su contenido se ajustan a los criterios de una explicación científica. Como señala Pennock (2003), fue una estrategia expresamente adoptada por el Discovery Institute, un think tank ultraconservador que persigue combatir el núcleo de creencias materialistas y científicas de la cultura occidental mediante el control de los contenidos que pueden impartirse en el sistema educativo.

Los partidarios del Diseño Inteligente son más sofisticados que los creacionistas clásicos. Algunos tienen una sólida formación científica, como es el caso de Behe, y no creen que el Génesis sea una descripción literal del origen de la vida. Admiten que la Tierra pueda tener una existencia de varios miles de millones de años y que las especies han cambiado con el tiempo. Pero consideran que detrás de este proceso tiene que haber un Diseñador que lo conduzca, ya que la selección natural es insuficiente para explicarlo.

El caso Kitzmiller v. Dover Area School District (2005), en el que el juez federal John E. Jones III dictaminó que el DI no es ciencia y que su inclusión en el currículo escolar violaba la cláusula de establecimiento de la Primera Enmienda de la Constitución de EE.UU., constituye un referente jurídico relevante para los debates sobre ciencia y pseudociencia en el ámbito educativo (Mulet, 2024).

3.6.3 Ciencia, religión y pluralismo

Desde un marco ideológicamente más plural, la relación entre ciencia y religión ha sido objeto de discusión a medida que se desarrollaban los aspectos teórico-conceptuales del darwinismo. Autores como Stephen Jay Gould otorgan a la ciencia y la religión una autoridad legítima en sus respectivos dominios —la ciencia se ocupa del mundo natural, mientras la religión se centra en el significado último y los valores morales—, asumiendo que se trata de dominios no superpuestos (NOMA: Non-Overlapping Magisteria) (Gould, 1999).

Otros, como Richard Dawkins, cuestionan que la religión y la ciencia no entren en conflicto directo, puesto que la religión hace afirmaciones sobre el mundo natural que son empíricamente falsas y han sido refutadas por la ciencia. Dentro del catolicismo se han producido cambios notables en la aproximación al darwinismo y la evolución; pero numerosos subgrupos y ramas integristas mantienen posiciones creacionistas y las defienden con estrategias de confrontación cultural abierta (Artigas et al., 2006; Diéguez, 2012, secc. 5.2).

3.6.4 Bioética, medio ambiente y One Health

El conocimiento de la base evolutiva de la vida obliga a repensar la relación de la especie humana con otros seres vivos y con el medio ambiente, fundamentalmente en términos de interconexión e interdependencia de todas las formas de vida. El deterioro medioambiental ocasionado por la actividad humana no solo daña la biodiversidad y lleva a determinados ecosistemas al colapso; incrementa también el riesgo para la salud humana y altera las condiciones que han hecho posible diversos modos de vida durante siglos (Jenkins et al., 2018; Rolston, 1988).

Ámbitos como la bioética y la protección del medio natural han incorporado en diversas instancias de deliberación a profesionales, personas expertas y activistas vinculados a grupos u organizaciones de carácter religioso. El pluralismo de creencias y puntos de vista en estos casos no se considera un obstáculo insalvable para el diálogo, sino la base para procesos de toma de decisiones más ajustadas a la complejidad de circunstancias y situaciones en las que el conocimiento y el desarrollo técnico plantean desafíos inéditos (Sandel, 2007).

La educación ambiental se sustenta, precisamente, en la posibilidad de articular algunos principios de respeto o cuidado de la naturaleza y protección de la biodiversidad a partir de creencias, motivaciones y puntos de vista muy heterogéneos. El enfoque One Health —que reconoce la interdependencia entre la salud humana, animal y ambiental— representa una materialización concreta de cómo el pensamiento evolutivo puede informar políticas de salud pública y conservación en el siglo XXI.

3.7 Talleres y actividades prácticas

Taller 1 — La selección natural en acción

Analice uno de los siguientes casos de evolución observada y responda a las preguntas:

  1. Resistencia a antibióticos en bacterias: ¿Cómo ilustra este fenómeno los principios básicos de la selección natural? ¿Qué papel juegan la variación, la herencia y la presión selectiva?
  2. Melanismo industrial en Biston betularia: ¿Qué tipo de selección (direccional, estabilizadora o disruptiva) representa este caso? ¿Cómo se verificó experimentalmente?
  3. Los pinzones de Darwin: A partir de los datos del estudio de larga duración de Grant y Grant (2002), analice por qué la evolución resulta “impredecible” incluso cuando se conocen los mecanismos subyacentes.

Recurso recomendado: Understanding Evolution (University of California, Berkeley).

Taller 2 — Ecología y dinámica de ecosistemas

Seleccione un ecosistema local o regional y analice:

  1. Las principales interacciones entre especies (competencia, depredación, mutualismo, parasitismo, comensalismo) y su papel en la estructura de la comunidad ecológica.
  2. Cómo las presiones ambientales actuales (cambio climático, pérdida de hábitat, especies invasoras) están alterando las dinámicas evolutivas de las especies presentes.
  3. En qué medida el enfoque One Health permite integrar perspectivas de salud humana, animal y ambiental en la gestión del ecosistema estudiado.

Precedentes y programas de monitorización:
1. «El grupo One Health de SEMES alerta sobre el aumento de brotes de Gripe Aviar en animales…» 25/09/2025
2. Figuerola, J. et. al. (s.f.). Análisis del riesgo de circulación del Virus del Nilo Occidental en España
3. Una Salud (One Health)

Taller 3 — Niveles de organización en biología

Reflexione sobre los diferentes niveles de organización en los sistemas vivos (individuo, población, comunidad, ecosistema, biosfera) y responda:

  1. ¿Qué propiedades emergentes se observan en cada nivel de organización que no son explicables por las propiedades de los componentes del nivel inferior?
  2. ¿Cómo se relaciona el debate sobre reduccionismo y emergencia (véase Sección 3.5.3) con la práctica de investigación en biología?
  3. ¿Qué implicaciones tiene la causalidad multinivel para la comprensión de fenómenos como la selección de grupo o la construcción de nichos?

Lecturas recomendadas: Okasha (2006); Corning (2002).

Taller 4 — Simbiosis y cooperación

A partir de la teoría de la endosimbiosis seriada de Lynn Margulis y los descubrimientos recientes sobre la cianobacteria UCYN-A y la microalga Braarudosphaera bigelowii:

  1. Explique cómo la simbiosis puede generar novedades evolutivas que no se producen por mutación y selección natural convencionales.
  2. Analice el concepto de nitroplasto: ¿en qué punto se encuentra la transición de simbionte a orgánulo en el caso de UCYN-A?
  3. ¿Cómo modifica la simbiogénesis nuestra comprensión de la evolución como un proceso estrictamente competitivo?

Taller 5 — Comportamiento animal y evolución

Seleccione un ejemplo de comportamiento animal complejo (cooperación, altruismo, comunicación, uso de herramientas) y analice:

  1. ¿Cómo se explica este comportamiento desde la perspectiva de la selección natural? ¿Es suficiente la selección individual o se requiere recurrir a la selección de grupo o de parentesco?
  2. ¿Qué papel juega el aprendizaje social en la transmisión de este comportamiento? ¿Puede considerarse una forma de “cultura animal”?
  3. ¿Cómo contribuyó Darwin a establecer la tradición científica de estudiar la continuidad entre la cognición humana y animal?

Taller 6 — La singularidad humana en perspectiva evolutiva

A partir de los debates sobre la evolución de la cognición humana:

  1. Identifique las principales capacidades que se han propuesto como exclusivas de Homo sapiens (lenguaje recursivo, intencionalidad compartida, cultura acumulativa, metacognición). ¿Existen precursores de estas capacidades en otras especies?
  2. Analice cómo los hallazgos de la paleogenómica —especialmente la hibridación entre Homo sapiens, neandertales y denisovanos— modifican la narrativa de la singularidad humana.
  3. Discuta la posición de Darwin frente a la de Wallace respecto a la evolución de la mente humana. ¿Cuál de las dos posiciones ha resultado más fértil científicamente?

Lecturas recomendadas: Laland (2017); Tomasello (2019).

Taller 7 — La revolución genómica y sus implicaciones

A partir de los desarrollos recientes en genómica y bioinformática:

  1. Compare el impacto de la tecnología CRISPR-Cas9 con el de la secuenciación del genoma humano. ¿Cuál de estos avances tiene mayor potencial transformador para la medicina y la investigación biológica?
  2. Evalúe las implicaciones éticas de la edición genética de líneas germinales humanas. ¿Dónde debería trazarse la línea entre intervenciones terapéuticas y mejora (enhancement)?
  3. Analice cómo AlphaFold ha transformado la relación entre predicción y explicación en biología. ¿Es la capacidad predictiva de un modelo computacional suficiente para considerar que hemos comprendido un fenómeno biológico?

Recursos recomendados: Wang & Doudna (2023); Jumper et al. (2021); Abramson et al. (2024).

  1. ¿En qué sentido es la biología evolutiva un caso paradigmático para la epistemología contemporánea? ¿Qué aspectos del desarrollo de la biología resultan más informativos para una teoría general del conocimiento?

  2. La síntesis extendida propone incorporar fenómenos como la herencia epigenética, la construcción de nichos y la plasticidad del desarrollo. ¿Implican estos fenómenos un cambio de paradigma en el sentido de Kuhn, o se trata de extensiones compatibles con la síntesis moderna?

  3. ¿Condiciona el conocimiento de la base evolutiva de la cognición humana el grado de confianza que puede atribuirse a las capacidades epistémicas de cualquier ser humano? ¿Es la epistemología evolutiva una amenaza para la objetividad del conocimiento?

  4. La revolución genómica y la IA están transformando la práctica de la investigación biológica. ¿Cambia la naturaleza del conocimiento biológico cuando las predicciones proceden de modelos computacionales en lugar de hipótesis mecanicistas?